抗生素替代物在腸道內的作用及其對腸道微生物和形態結構的影響

腸道健康是保證畜禽正常生長的關鍵,而腸道健康在很大程度上受腸道微生物菌群及其形態結構的影響,因此改善畜禽腸道內微生物菌群平衡及其形態結構在養殖生產過程中就顯得尤為重要。本文主要闡述了畜禽腸道微生物菌群平衡的重要性以及畜禽在不同生理狀態下腸道內微生物組成的變化情況;另結合當前國際無抗養殖的趨勢,抗生素作為生長促進劑的使用已受到越來越嚴格的限制,各種抗生素替代物不斷涌現,成了當前的研究熱點,本文重點闡述抗生素替代物在畜禽腸道內的作用機理以及其對腸道菌群和形態結構的影響。

腸道是動物消化吸收營養物質的重要場所,其巨大的表面積保證了養分能夠被充分吸收以及高效轉運進入血液。腸道是機體最大的免疫器官,腸道淋巴組織也是機體最大的淋巴組織,約70%的免疫細胞位于腸道中。因此,維持腸道健康是保證動物機體正常生長的關鍵所在,而腸道中微生物區系的平衡穩定又是確保腸道健康的重點。動物的腸道內寄居著大量的微生物,有超過500多種細菌,而豬腸道內微生物更是多達1000多種。腸道內微生物與宿主之間以及腸道微生物之間存在著復雜的動態平衡關系,此種平衡為腸道正常菌群的生存所必須。近幾十年的研究發現,動物腸道微生物與腸道生理功能密切相關,對動物的健康和生長起著非常重要的作用。健康而平衡的腸道微生物系統可以促進動物腸道和免疫系統的發育,有助于各種營養物質的消化和吸收,對病原菌起到屏障作用。因此,針對改善畜禽腸道微生物平衡以及組織形態成了近年來人們研究的熱點。

動物腸道內微生物菌群受飼料、飼養管理、免疫力、病原菌感染和應激等各種因素影響,其中與飼料關系最為密切。因此,在實踐生產過程中,我們常見動物發病或受到應激時生長性能受到明顯影響;另一方面,為了改善動物的生長性能,養殖者通常向飼料中添加某些物質。早期,抗生素作為動物飼用生長促進劑被廣泛使用以提高飼料利用率、預防和治療疾病等。但大量的報道表明,一些對人類具有潛在致病作用的有害菌已經對抗生素產生了抗藥性,導致“超級細菌”的產生,同時還會引起畜產品的藥物殘留,進而對人類傳染病的醫治和微生態環境構成潛在威脅。因此,許多國家都禁止了將抗生素作為生長促進劑應用于動物生產中。英國早在20世紀70年代就禁止了青霉素和四環素用于促進動物生長,瑞典和丹麥分別在1986年和1999年全面禁止了抗生素作為動物生長促進劑使用,歐盟也在2006年全面禁止在動物曰糧中添加抗生素類促生長劑,此外,美國也宣布將于2017年1月1日起全面禁止飼用促生長抗生素。由此可看出,全球禁用促生長抗生素勢在必然,中國也在逐步采取相應措施。因此,尋找合適的抗生素替代物就顯得刻不容緩。


不同生理條件下畜禽腸道微生物組成及組織形態


1 正常情況下畜禽腸道微生物組成

大量研究表明,動物出生前是無菌的,但是出生后幾個小時就可在其腸道中發現微生物,首先在腸道定植的是需氧菌,然后是兼性厭氧菌,最后才是專性厭氧菌。厭氧菌雖然最后定植,單在數量上占絕對優勢,約占腸道總菌數的99%,僅以擬桿菌、雙歧桿菌、乳酸菌為主的優勢菌群就占腸道總菌量的90%以上,而剩余不到1%則為需氧菌和兼性厭氧菌。在動物早期生長發育過程中,其腸道微生物急劇增長并基本形成。正常的動物腸道內棲息著大量的種類各異的微生物,有的對機體有益,有的對機體有害。在正常情況下,它們以一定的比例存在,并不會對宿主造成危害。動物腸道中不同部位微生物的種類和數量不同,且其隨動物種類、年齡、性別以及其他一些外界因素所影響,但正常情況下,動物各腸段微生物優勢菌群基本保持穩態。就雞而言,十二指腸的優勢菌群為乳桿菌和腸球菌;空腸為雙歧桿菌、乳桿菌及擬桿菌;回腸的不同部位菌群差異較大,前端靠近空腸,數量較少,而回腸末端,pH和氧化還原電位低,利于專性厭氧菌繁殖,此處微生物較多,優勢菌群為乳桿菌、梭菌屬、鏈球菌屬和腸球菌屬;盲腸的優勢菌群為擬桿菌、真桿菌、雙歧桿菌、消化鏈球菌,其次是乳桿菌、鏈球菌和腸桿菌;直腸的優勢菌群為雙歧桿菌、乳桿菌及擬桿菌,其次是消化球菌及彎曲桿菌,空腸和回腸的優勢菌群為乳桿菌和雙歧桿菌,其次是消化球菌、腸球菌、梭菌和葡萄球菌;盲腸和結腸是細菌定植的最大部位,主要有厭氧菌組成,如擬桿菌以及大量的革蘭氏陽性菌。由此可見,乳桿菌和雙歧桿菌是雞和豬大部分腸段的優勢菌群。因此,動物要健康生長,必須保證其腸道內包括乳桿菌和雙歧桿菌在內的優勢菌群的正常生長和繁殖。

2 應激或病理條件下畜禽腸道微生物組成

動物腸道內微生物菌群受多種因素影響,大量研究表明,動物在受到應激或病原菌侵襲時,腸道內菌群發生明顯變化,從而引發腸道結構變化。指出,空腸中大腸桿菌等6個需氧菌屬與雙歧桿菌等6個厭氧菌屬,對數均值之比由正常時的1100變為下痢是的1:1;直腸中6個需氧菌屬與6個厭氧菌屬對數均值之比由1:1000變為下痢是1:100。仔豬發生腹瀉時,腸道內優勢菌群為有所改變,大腸桿菌由正常時的第六位上躍為第一位,乳桿菌、雙歧桿菌和擬桿菌顯著降低,而腸球菌、葡萄球菌、沙門氏菌、酵母素、需氧芽孢桿菌、真桿菌、消化球菌和小梭菌均無顯著差異。左之才等人發現,腹瀉仔豬腸道中的雙歧桿菌、乳桿菌數量明顯低于健康仔豬。而大腸桿菌、梭菌數量明顯升高,其它細菌的數量與健康仔豬差異不顯著。此外,應激會使雞腸道菌群平衡遭到破壞,影響優勢菌和致病菌的平衡,增強有害微生物對腸道的刺激作用。熱應激可使肉雞腸道內乳桿菌和雙歧桿菌數量減少,大腸桿菌和梭菌數量增加,因此高溫季節雞群腸道疾病明顯增加。

3 畜禽腸道微生物變化對腸道組織形態的影響

腸道微生物與腸道組織結構有密切關系。微生物通過釋放某些生物活性物質或間接激活腸道免疫系統,影響杯狀細胞生長和腸道黏膜完整性。當腸道菌群平衡失調時,機體體液、細胞以及非特異性免疫功能下降,主要表現為黏膜上皮細胞脫落、黏膜固有層水腫、腸絨毛斷裂等病變。大量研究發現,應激能顯著降低動物各腸段絨毛高度、絨毛表面積、絨毛體積和絨毛高度/隱窩深度(V/C,增加隱窩深度,顯著降低腸段腸粘膜內杯狀細胞數量,嚴重時甚至會導致絨毛頂端輕微破裂,絨毛局部區域水腫、斷裂和成片絨毛嚴重缺水。因此,畜禽腸道結構和功能的完整性在很大程度上取決于其腸道微生物菌群的平衡,而抗生素及其替代物在改善腸道微生物菌群的平衡中起到了非常重要的作用。


益生菌在畜禽體內的作用


益生菌指通過改善宿主腸道內的微生態平衡,促進宿主體內有益菌的優勢菌群建立,來達到促進動物健康,提高動物免疫力的一系列細菌的統稱。但由于菌種種類、菌種活性、飼喂方式、飼料加工過程以及飼養條件等原因,益生菌的效果差異很大。益生菌菌種應具備以下幾個特點:

(1)生物安全性:益生菌菌種首先應該是安全的,對動物機體沒有危害;

    (2)菌種來源:益生菌菌種應該優先選自靶動物的微生物菌群;

    (3)抵抗體內和體外環境:益生菌進入動物體內不能被機體的防御機制殺死,能夠抵抗機體內的特殊環境,如pH、膽堿和胰液等;

4)附著與定植在腸道上皮:影響益生菌的定植主要有益生菌自身的抵抗力、胃腸道的內環境以及腸道固有微生物的互作因素;

5)抑制有害菌:抑菌作用是益生菌的重要性質,益生菌主要通過產生乳酸降低腸道pH、競爭營養物質、產生細菌素等方式抑制有害菌的生長;

6)生物活性:益生菌在飼料配置和儲存過程中應該不能夠失活并保持在到達作用位點時保持足夠的活菌數。

1 乳酸菌

乳酸菌是人和動物腸道內正常菌群之一,是一類能夠發酵糖類等碳水化合物而產生大量乳酸成分的革蘭氏陽性細菌的統稱。絕大多數為厭氧或兼性厭氧,營養需求苛刻,耐酸,其生長溫度在20~53℃,最適溫度為30~40℃,耐酸,最適pH通常為5.5~6.2,單pH3.5時仍然能生長。目前已發現的這一類菌在細菌分類學上有18個屬,其中有益菌以乳桿菌屬、雙歧桿菌屬為代表,已被證實在臨床上能夠治療和預防人和動物的某些腸道疾病或起保健作用。乳酸菌作為應用最早、目前應用最廣泛、種類最多的微生物制劑在改善動物飼料利用率、增強免疫功能及改善腸道環境方面發揮著重要作用,其對動物腸道其調控作用主要表現在以下幾個方面:

1)抑制病原菌:首先,乳酸菌對腸道黏膜表面具有很強的粘附能力,其細胞表面特殊的分子結構定植于宿主胃腸道表面與有害菌強占定植位點,與致病菌之間進行生存與繁殖的時空競爭、定居部位競爭以及營養競爭,限制致病菌群的生產繁殖;其次,乳酸菌能夠產生抑制病原菌的代謝產物,如有機酸、細菌素、過氧化氫、二氧化碳等,它們在體外具有抑制沙門氏菌、志賀氏菌、葡萄球菌、變形菌、假單胞菌和大腸埃希氏菌屬細胞生長的作用。

2)促進營養物質的吸收:乳酸菌能把結構復雜、分子量較大的蛋白質部門降解為小分子肽和游離氨基酸,利用胃腸道消化吸收,此外,它還能合成動物所需要的多種維生素(如B1、B2、B6、煙酸、泛酸、葉酸等)和有機酸能加強腸的蠕動,促進常量及微量元素如鈣、鐵、鋅等的吸收。

3)提高機體免疫防御作用:乳酸菌對動物的免疫增強作用主要是其菌體或代謝產物對腸道黏膜免疫的作用。乳酸菌對體液免疫的調節主要表現在他能夠使抗原物質通過M細胞進入回腸派伊爾結,激活輔助性T淋巴細胞2生成有限的免疫球蛋白A產生因子,使B細胞轉化成為漿細胞,在生產Ig的過程中間想IgA轉化,增強分泌型免疫球蛋白的抗體分泌。SIgA可以從空間構象上阻止病毒的附著,從而中和細菌毒素,限制細菌的繁殖,維持腸道內的正常菌群平衡,在局部抗感染過程中起關鍵作用。當SIgA抗體分泌增強時,提高免疫識別力,并誘導T、B淋巴細胞和巨噬細胞等產生細胞因子,通過淋巴細胞再循環而活化全身免疫系統,從而增強機體免疫力。乳酸菌對細胞免疫的調節主要表現為乳酸菌能夠激活巨噬細胞、B淋巴細胞和自然殺傷細胞,增加白細胞介素-1、IL-2、IL-6、IL-5,TNF-a等細胞因子的產生量,其中IL-6和腫瘤壞死因子-a是被激活的巨噬細胞分泌的兩種重要的細胞因子,IL-6可以促進淋巴細胞的增殖并參與T淋巴細胞、細胞毒性T淋巴細胞、NK細胞和淋巴因子激活的殺傷細胞細胞的活化。

2 芽孢桿菌

芽孢桿菌是一類產芽孢,嚴格好氧或兼性厭氧的革蘭氏陽性菌,在一定條件下產生芽孢,具有抗逆性強、營養要求簡單,繁殖速度快,耐強酸強堿的特性,此外,還能耐高溫、耐擠壓,在飼料加工過程中不易失活。目前使用的菌株有枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、蠟樣芽胞桿菌、東陽芽孢菌等。

芽孢桿菌改善腸道健康主要表現為:芽孢桿菌在腸道內通過生物奪氧作用,促進厭氧的有益微生物的生長,并且芽孢桿菌在生長繁殖的過程中,能產生抑制某些有害微生物的代謝產物,有助于恢復腸道微生態平衡,此外,它還能夠產生脂肪酸、氨基酸、維生素、促生長因子等營養物質,以及蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等多種消化酶提高動物對營養物質的利用率。




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